Geochronologie kambrického období
Obsah:
Fauna
Cambriánským faunám, stejně jako těm dnešním, dominují v počtu a druhu členové kmene Arthropoda. Kalcifikace koster začátkem atdabanského času přispěla k hojnému fosilnímu záznamu třídy Trilobita, o kterém byly některé podrobnosti diskutovány výše. Na celém světě bylo popsáno mnoho stovek rodů a tisíce druhů kambrijských trilobitů. Rychlosti evoluce v kambrijských trilobitech byly relativně rychlé, což vedlo k krátkým stratigrafickým rozsahům a dávalo jim velkou hodnotu pro biostratigrafickou korelaci. Blízko základny Atdabanianů se také objevili zástupci třídy Ostracoda, charakteristicky ohraničení mlžným krunýřem. Ve srovnání s trilobity jsou však ostracody obecně vzácné a mají malou rozmanitost po celé Kambria, s výjimkou některých hornin Austrálie a Číny. Mimořádná ochrana ve vzácných lokalitách naznačuje, že mnoho jiných druhů členovců bylo alespoň místně hojnějších a rozmanitějších než trilobiti. Tito další členovci měli kostry nemineralizované a některé mohou představovat vyhynulé třídy.
Houby (kmen Porifera) jsou běžně zastoupeny v kambrických faunách. Archeocyathanské houby, charakteristické kostlivými kostry s dvojitými vápenatými stěnami a četnými póry, jsou v některých raných kambrických ložiscích hojné a rozmanité. Byly použity pro provinční biostratigrafickou zonaci, zejména v Austrálii a na Sibiři. Archeocyathans jsou obyčejní jen v oblastech, které byly umístěny v nízkých šířkách během Cambrian - Antarktida, Austrálie, Čína, Kazachstán, Sibiř a Severní Amerika. Jejich zeměpisná šířka je podobná distribuci moderních koloniálních korálů, což naznačuje přizpůsobení podobným ekologickým kontrolám v teplých mělkých mořích. Archeocyathans téměř zmizeli kolem středu Cambrian, ale vzácné druhy přežily až mnohem později v období, po kterém skupina vyhynula. Jiné běžné kambrijské houby měly kostry křemičitých (odvozených od siliky) spikul, které se po smrti snadno rozložily, což ztížilo jejich identifikaci na nižších taxonomických úrovních, ne-li nemožné. Ve vzácných lokalitách výjimečné ochrany, kde byly nalezeny kloubní kostry a související taxony měkkých těl a další, jsou spikální houby druhořadé pouze u členovců v druhové rozmanitosti. To naznačuje, že kambrianské houby byly mnohem běžnější a rozmanitější, než naznačuje známá fosilní nahrávka. Omezené informace naznačují, že druhy spikálních houbiček se během kambrianu vyvíjely pomalu, což vedlo k relativně dlouhému rozpětí uvnitř stratigrafického záznamu.
Brachiopodské granáty jsou přítomny v mnoha kambrijských kontinentálních polích. Pokud jde o celkový počet druhů, které byly popsány z kambrických hornin, jsou brachiopodové na druhém místě až po trilobitech. Druhová diverzita je však na většině lokalit obecně nízká až střední. Fosfatické skořápky třídy Inarticulata jsou obvykle mnohem běžnější a rozmanitější než vápenaté skořápky třídy Articulata. Tyto hojnost a diverzita vztahy jsou obvykle obráceny v post-kambrických horninách.
Kmen Echinodermata (někteří současní zástupci jsou mořští ježci a hvězdice) měl během kambrického období hlavní adaptivní záření. Počet tříd se zvýšil ze tří brzy v kambria na osm směrem ke středu období. Pouze jeden z nich, Eocrinoidea, je znám z mnoha druhů, ale popsaný záznam se zdá být hrubě neúplný. Kostrové desky u časných ostnokožců nebyly pevně spojeny a po smrti zvířete se snadno rozložily. V důsledku toho je vzácné najít kloubové kostry, které lze klasifikovat do nižších taxonomických úrovní. V některých kambrijských vápencích jsou však kosterní destičky ostnokožců dominantní sedimentární složkou, což ukazuje na existenci nespočetných zvířat a naznačuje mnohem větší rozmanitost, zejména na nízké taxonomické úrovni, než bylo zaznamenáno. Stejně jako u některých moderních druhů echinodermů je běžné, že ti v Cambrianu vykazují důkazy o strašidelném zvyku a nepravidelném rozšíření. Většina kambrianských ostnokožců byla krmítka pro zavěšení a detritus, a až po Cambrianu se rozšířily býložravci a masožravci. Všechny třídy ostnokožců, které byly přítomny během kambria, kromě Crinoidea, zanikly.
Phylum Mollusca také podstoupil významné adaptivní záření během Cambrian, s výskytem tříd Monoplacophora, Gastropoda, Pelecypoda (synonymum s Bivalvia), Cephalopoda, Polyplacophora, Rostroconchia, Hyolitha a Stenothecoida. (Poslední tři jsou nyní zaniklé.) Jedinou třídou měkkýšů, která se objevila po Cambrianovi, je Scaphopoda (mušle kel nebo zubů), která vznikla během ordoviku. V příkré fauně nejstarší kambria je přítomna malá řada měkkýšů. Lastury měkkýšů obvykle chybí nebo jsou vzácné v pozdějších kambrických horninách, ale na několika lokalitách jsou hojné. Malé kuželové skořápky hyolitů jsou druhem, který se nejčastěji dochoval v kambrických skalách.
Jiná nová kambrianská fyla do značné míry postrádá biomineralizaci a má špatnou fosilní historii. Hemichordata je reprezentována vzácnými přisedlými graptolity (řád Dendroidea) třídy Graptolithina, které se objevily uprostřed kambria. Jako neformální ukazatele hranice Cambrian-Ordovician byly použity vzhledy běžnějších planktonických graptolitů (řád Graptoloidea); formální hraniční stratotyp se shoduje s prvním výskytem Iapetognathus fluctivagus, conodont (primitivní strunatec s fosilními zbytky ve tvaru zubu). Phyla kambrijských červů (Annelida, Priapulida a pravděpodobné Pogonophora) je známá především z lokalit, kde byla ochrana výjimečná. Jiné zřídka reprezentované phyla zahrnují Onychophora, s leglike lobopodia (catchall kategorie Cambrian života), a Ctenophora (hřebenové želé).
Původ kmene Chordata je nejasný. Pokud jsou zahrnuty primitivní conodont-jako fosílie (paraconodonts), jak argumentovali někteří paleontologové, kmen se objevil během pozdní Precambrian. Ze spodních kambrických hornin byly popsány vzácné měkké tělo. Nejstarší jednoznačné zbytky strunatců pocházejí z Lower Cambrian v jižní Číně, kde se jako součást Chengjiang Biota vyskytují malé ryby bez čelistí podobné dnešní lamprey a hagfishi. Fosílie z této Lagerstätte (fosilně bohaté sedimentární horniny) zachovávají zbytky různých měkkých tělních tkání - stopy žiabrových váčků, hřbetních ploutví a pravděpodobně samotného notochordu.
Stopové fosílie, jak bylo diskutováno výše, poskytují nezávislý důkaz o zrychlené diverzifikaci zvířat a zřetelném nárůstu složitosti chování zvířat blízko začátku kambrského období. Další důkazy ze stopových fosilií ukazují na změny v kambrijské bioturbaci, víření a míchání sedimentů mořského dna živočišnými formami. Pozdní předkambrianské (Ediacaran) fosilní stopy z celého světa jsou v podstatě povrchové stezky, které vykazují jen málo důkazů o sedimentech sedimentů. Kvantitativní studie v západních Spojených státech ukázala, že k významnému nárůstu bioturbace dochází mezi horninami předčaslobitu (Tommotian) a trilobitem (Atdabanian) Lower Cambrian. V celém Cambrianu byla bioturbace intenzivnější v prostředích na blízkém a vnitřním poli než ve více na moři. Hloubka bioturbace v karbonátových prostředích vnitřní police byla během kambrického času trvale menší než několik centimetrů.
Vklady s měkkými organismy
Moderní biotě jsou z velké části ovládány měkkými organismy, zatímco ve fosilním záznamu dominují převážně tvrdé části organismů. Vzácná ložiska fosilií s měkkými částmi jsou proto velmi důležitá při napomáhání k vytvoření původní rozmanitosti a ekologie starověkých komunit. Mezi nejznámější bioty měkkých těl patří bioty nalezené v Burgess Shale v západní Kanadě (Britská Kolumbie), která byla vytvořena v polovině období, a Chengjian Biota z jižní Číny (Yunnan), která byla vytvořena dříve v doba. V případě Burgessovy břidlice byly desítky tisíc úplných exemplářů, z nichž mnohé měly měkké části zachovány v pozoruhodných detailech, zjevně pohřbeny ponorkovým sesypáním sedimentu na kontinentálním šelfu Laurentia. Fosílie z Burgessovy břidlice byly použity k prokázání přítomnosti složité komunity tak rozmanité ve zvycích, struktuře a adaptaci jako mnoho moderních komunit. Pokud by byly izolované, fosílie s tvrdými částmi by představovaly typickou kambrickou faunu, ale představují pouze asi 40 procent rodů v Burgess Shale, což je poměr podobný tomu v moderních faunách na kontinentálních regálech. Přibližně 15 procent rodů známých z Burgessovy břidlice se vyskytuje také ve starším ložisku Chengjian. Zdá se, že měkkýši a ostnokožci jsou jedinými hlavními skupinami, které se nevyskytují v Chengjian Biota a vyskytují se v Burgess Shale.
Nejslavnější bezobratlý z Burgessovy břidlice je připisován rodu Anomalocaris. Toto stvoření bylo největším predátorem, který plaval v kambrijských mořích. Bylo vybaveno dvojicí obřích flexibilních přívěsků, které dokázaly uchopit a posunout kořist k zvláštní struktuře úst, sestávající z obrněných desek uspořádaných do kruhového vzoru. Kloubová ústa Anomalocaris byla popsána jako připomínající ananasový prsten se středovým výřezem. Věří se, že trilobity s jizvami na svém krunýře představují kousnutí Anomalocaris.
Menším příbuzným Anomalocaris je bizarní Opabinia, jejíž pět očí je připevněno k tělu podobnému členovcům a dlouhá nozzleliková struktura opatřená jediným párem drápů, které vyčnívají dopředu z hlavy. Předpokládá se, že se Opabinia pohybovala po mořském dně a pomocí své flexibilní trysky promíchala spodní sediment a uchopila skrytou kořist s prodlouženými drápy.
Další méně různorodá kambrická ložiska s měkkými organismy byla objevena na takových místech, jako je jižní Austrálie, severní Grónsko, Švédsko a Spojené státy americké (Utah a Pennsylvania). Některé z nich jsou důležité při prokazování, že biota Burgessovy břidlice je neobvyklá pouze v konzervaci a nikoli ve složení. Rovněž prokazují, že některá taxony s měkkým tělem mají značné geologické rozpětí a široké geografické rozdělení. Mimořádné uchování členovců datujících se do pozdějších částí kambrského období ve Švédsku je obzvláště pozoruhodné, protože těla a přívěsky zůstávají do značné míry nezničeny; integument si zachovává mnoho jemných struktur, včetně setae (štětinaté chlupy nebo orgány) a póry.
Zánikové události
Drobné vyhynulé události se vyskytovaly ojediněle během celého období kambria. Jeden blízko středu Kambrianu byl zjevně spojen s globální mořskou regresí. Nejméně tři pozdější události v Cambrianu postihly převážně komunity s nízkými šířkami a byly použity v Severní Americe k definování biostratigrafických jednotek zvaných biomery. (Takové jednotky jsou ohraničeny náhlymi neevolučními změnami v dominantních prvcích kmene.) Každá z Cambrianských biomereových událostí eliminovala několik trilobitových rodin, které společně obsahovaly většinu rodů a druhů, které žily na kontinentálních policích. Menší pozornost byla věnována vzorcům vyhynutí u ostatních bezobratlých, ale existují určité důkazy odpovídajících vyhynutí mezi brachiopody a conodonty. Geochemické důkazy naznačují, že zánik biomasy byl pravděpodobně způsoben prudkým poklesem teploty vody. Kyslíkové izotopy z koster trilobitů žijících na dně spojených s jednou hranicí biomasy v Texasu naznačují pokles teploty vody asi 5 ° C (9 ° F) na hranici. Srovnatelné snížení teploty by zabilo larvy mnoha moderních mořských bezobratlých, kteří žijí v teplých oceánech. Po každém kambrijském vyhynutí byla regálová prostředí znovu osídlena trilobitovými faunami s nízkou diverzitou relativně jednoduché formy, která zjevně emigrovala z hlubších a chladnějších off-shelfových prostředí. Ve skutečnosti po každé z biomasových událostí následovalo adaptivní záření nových taxonů, zejména mezi trilobiti.
Sokhumi, město, hlavní město Abcházie, Gruzie. Leží na místě starověké řecké kolonie Dioscurias na pobřeží Černého moře. Pobřežní poloha Sokhumi, pláže a teplé klima z něj učinily populární letovisko Černého moře s mnoha sanatoriem a prázdninovými tábory. Mezi místní průmyslová odvětví patří ovoce
Caravansary, na Středním východě a v částech severní Afriky a střední Asie, veřejná budova sloužící k úkrytu karavanů a dalších cestujících. Karavan je obvykle postaven mimo zdi města nebo vesnice. Struktura má čtyřúhelníkový tvar a je ohraničena mohutnou zdí